Структура и функции почек
Почки состоят из двух слоев: наружного — коркового вещества и внутреннего — мозгового. Корковое вещество в виде столбов проникает в мозговое. Между столбами мозговое вещество образует пирамиды, основаниями направленными к корковому веществу. Количество пирамид в каждой почке колеблется от 4 до 16. Вершины почечных пирамид, соединяясь по две — три, заканчиваются сосочками, которые, как футляром, окружены малыми почечными чашками. Малые чашки, сливаясь, образуют большие чашки, из которых формируется почечная лоханка.
Функциональной единицей почки является нефрон. Количество их составляет около двух миллионов.
Нефрон состоит из почечного тельца и системы почечных канальцев. В почечном тельце различают сосудистый клубочек (клубочек почечного тельца) и окутывающую его капсулу. Капилляры клубочка берут начало от приносящей, афферентной, артериолы и собираются в выносящую, эфферентную, которая в дальнейшем распадается на капиллярную сеть, снабжающую кровью сегменты канальцев. В сосудистом клубочке почечного тельца имеется около 50 анастомозирующих между собой капиллярных петель.
Капсула клубочка состоит из двух листков: внутреннего, интимно примыкающего к клубочковой капиллярной сети, и наружного, переходящего в стенку канальцев нефрона. Между листками имеется полость, переходящая в просвет канальцев нефрона.
Канальцы нефронов состоят из четырех частей: проксимальной (главной), петли нефрона, дистальной и собирательной почечной трубочки, которая переходит в сосочковый проток, открывающийся на вершине почечной пирамиды в полость почечной чашки.
С помощью электронной микроскопии изучено сложное строение стенки клубочкового капилляра, состоящей из слоя эндотелия, базальной мембраны и слоя эпителиальных клеток.
Эндотелиоциты плоские, со светлой цитоплазмой, очень бедной митохондриями. В цитоплазме эндотелиоцитов, покрытых гликокалексом (слоем сиалопротеинов подоцитов), имеются поры величиной 50—100 нм со специальной микродиафрагмой, через которые в основном осуществляется фильтрация. Считается, что фильтрация возможна и без участия пор, с помощью активного пиноцнтоза.
В базальной мембране клубочковых капилляров различают субэндотелиальный и субэпителиальный слои, между которыми находится соединительнотканная плотная прослойка — мезангий с одноименными отростчатыми клетками. Мезангий состоит из филаментов коллагеноподобного белка (между которыми имеются щели величиной около 2 нм — поры базальной мембраны), глико- и липопротеидов. Мезангий с обеих сторон покрыт гликокалексом подоцитов (эпицитов) и эндотелиоцитов. В процессе фильтрации теряется часть вещества мезангия. Через поры базальной мембраны могут проходить молекулы альбумина, иммуноглобулины, однако проникновение их ограничено наличием гликокалекса базальной мембраны и ее отрицательным зарядом.
Мезангиоциты содержат пластинчатый материал, гранулярную эндоплазмэтическую сеть, митохондрии, рибосомы, обладают секреторной и пластической функциями и продуцируют вещества базальной мембраны. С патологией мезангноцитов связывают развитие гломерулосклероза.
Эти клетки являются составной частью юкстагломерулярного комплекса и могут синтезировать ренин. Отростки мезангноцитов, проникая сквозь эндотелий клубочковых капилляров, контактируют с кровью. Кроме этого, мезангиоциты обладают фагоцитарной и сократительной функциями.
Клетки эпителиального слоя (подоциты) являются составной частью внутреннего листка капсулы клубочка. Они имеют цитоплазматические отростки — ножки. Большие ножки начинаются от перинуклеарной зоны подоцитов и охватывают поверхность капилляра. Малые ножки, или педикулы, отходят перпендикулярно от больших. переплетаются между собой и также располагаются на поверхности капилляра. Система малых ножек образует так называемую щелевую решетчатую диафрагму, диаметр пор которой равен 5—12 им. Щелевая диафрагма покрыта гликокалексом и граничит с базальной мембраной капилляра. В цитоплазме подоцитов имеются филаменты и микротрубочки, которые вместе со щелевой диафрагмой осуществляют процесс фильтрации по принципу микронасосов: перекачивают фильтрат в полость капсулы клубочка.
Наружная часть капсулы клубочка состоит из базальной мембраны, богатой ретикулярными и коллагеновыми волокнами, и эпителиальных клеток кубической формы, содержащих актомиозин (вследствие чего их называют миоэпителиальными). Миоэпителий, сокращаясь, изменяет объем капсулы, участвуя в процессе фильтрации.
Проксимальная (главная) часть канальца нефрона состоит из извитой (свернутой) и прямой частей. Прямая часть переходит в петлю нефрона. Клетки, выстилающие извитую часть проксимальной части канальца нефрона, кубовидные, высотой до 8 мкм, наиболее сложного строения по сравнению с эпителием других отделов канальца. В цитоплазме этих клеток имеется палочковидная исчерченность — щеточная кайма микроворсинок, обращенная в просвет канальца. Эта исчерченность состоит из множества выростов цитоплазмы (до 6500 в одной клетке), что увеличивает поверхность всасывания. Щеточная кайма содержит ряд ферментов (фосфатазу, АТФ-азу, 5-нуклеотидазу, аминопептидазу, карбоангидразу и др.), а покрывающая ее клеточная мембрана включает метаболически-транспортную натрийзависимую систему. Гликокалекс, покрывающий микроворсинки щеточной каймы, пропускает только микромолекулы. Впячивание базальной мембраны и оболочек соседних клеток в цитоплазму клетки канальца нефрона увеличивает систему внутриклеточных мембран, которые создают диффузное пространство реабсорбции. В базальной части клеток, между внутриклеточными мембранами, содержатся многочисленные митохондрии, где образуется энергия, необходимая для всасывания и секреции. Секреция мочи осуществляется с участием развитой эндоплазм этической гранулярной сети и пластинчатого комплекса.
Клетки, выстилающие нисходящую часть петли нефрона, плоские звездчатые. В этом отделе происходит диффузия воды и растворенных в ней веществ.
Дистальная часть канальца нефрона состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Выстилающий их эпителий кубический, не имеет щеточной каймы, содержит митохондрии, внутриклеточные мембраны, пластинчатый комплекс, ферменты. Эти клетки осуществляют факультативную реабсорбцию, которая регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и юкстагломерулярного комплекса почек.
В участке, где извитая дистальная часть канальца нефрона приближается к клубочку почечного тельца, эпителиальные клетки становятся высокими (цилиндрическими), а ядра их гиперхромными. Эта часть юкстагломерулярного комплекса именуется плотным пятном. Клетки этой области располагаются в виде частокола на базальной мембране, в которой имеются щели. Благодаря тесному контакту клеток плотного пятна с юкстагломерулярным комплексом почки осуществляются влияние состава мочи на гемоциркуляцию в клубочках почечного тельца.
Эпителий дистальной части канальца нефрона легко повреждается при недостатке кислорода вследствие нарушения гемодинамики почек. При этом эпителиоциты подвергаются воздействию токсических продуктов мочи, что может привести к их некрозу.
Собирательные почечные трубочки состоят из клеток двух видов — прозрачных и плотных. В дистальных отделах почечных трубочек, где осуществляется транспорт мочи, преобладают прозрачные клетки, проницаемые для молекул воды. Плотные клетки преимущественно располагаются в проксимальных отделах собирательных почечных трубочек. Эти клетки содержат много митохондрий, обладают выраженной ферментативной активностью. Особенно высока активность карбоамгидразы. Плотные клетки секретируют ионы водорода.
Большая часть петли нефрона и собирательные почечные трубочки образуют мозговое вещество почки.
Элементом структуры почек является юкстагломерулярный комплекс, который играет важную роль в выработке ренина, эритропоэтина и в регуляции артериального давления. Интер- стициальные клетки мозгового вещества почки вырабатывают простагландины, которые оказывают антигипертензивное и антндиуретическое действие на уровне микроциркуляторного русла.
В почках образуются витамин D3 и калликреин, который отщепляет от кининогена кинин. Почечные кинины оказывают выраженное вазодилататорное действие как на кортикальный (большой), так и на юкстагломерулярный (малый) кровоток.
