Эритробласт

Родоначальной клеткой эритроидного ряда является эритробласт. Он происходит из эритропоэтинчувствительной клетки, которая развивается из клетки-предшественника миелопоэза.

Эритробласт достигает в диаметре 20—25 мкм. Ядро его имеет почти геометрически круглую форму, окрашивается в красно-фиолетовый цвет. По сравнению с недифференцируемыми бластами можно отметить более грубую структуру и более яркую окраску ядра, хотя хроматиновые нити довольно тонкие, переплетение их равномерное, нежносетчатое. В ядре находятся два — четыре ядрышка и более. Цитоплазма клетки с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра наблюдается просветление (перинуклеарная зона), иногда с розовым оттенком. Указанные морфологические и тинкториальные признаки позволяют легко распознать эрктробласт.

Пронормоцит

Пронормоцит (пронормобласт) подобно эритробласту характеризуется четко очерченным круглым ядром и выраженной базофилией цитоплазмы. Отличить пронормоцит от эритробласта можно по более грубой структуре ядра и отсутствию в нем ядрышек.

Нормоцит

Нормоцит (нормобласт) по величине приближается к зрелым безъядерным эритроцитам (8—12 мкм) с отклонениями в ту или другую сторону (микро- и макроформы).

В зависимости от степени насыщения гемоглобином различают базофильные, полихроматофильные и оксифильные (ортохромные) нормоциты. Накопление гемоглобина в цитоплазме нормоцитов происходит при непосредственном участии ядра. Об этом свидетельствует и появление его вначале вокруг ядра, в околоядерной зоне. Постепенно накопление гемоглобина в цитоплазме сопровождается полихромазией — цитоплазма становится полихроматофильной, т. е. воспринимает и кислые, и основные красители. При насыщении клетки гемоглобином цитоплазма нормоцита в окрашенных препаратах становится розовой.

Одновременно с накоплением в цитоплазме гемоглобина подвергается закономерным изменениям и ядро, в котором происходят процессы конденсации ядерного хроматина. В результате этого исчезают ядрышки, хроматиновая сеть становится более грубой и ядро приобретает характерную радиарную (колесовидную) структуру, в нем отчетливо различимы хроматин и парахроматин. Эти изменения характерны для полихроматофильного нормоцита.

Полихроматофильный нормоцит — последняя клетка красного ряда, которая еще способна к делению. В дальнейшем в оксифильном нормоците хроматин ядра уплотняется, становится грубопикнотичным, клетка лишается ядра и превращается в эритроцит.

В нормальных условиях из костного мозга в кровяное русло поступают зрелые эритроциты. В условиях патологии, связанной с дефицитом цианокобаламина — витамина B₁₂ (его кофермента метилкобаламина) или фолиевой кислоты, в костном мозге появляются мегалобластические формы эритрокариоцитов.

Промегалобласт

Промегалобласт — наиболее молодая форма мегалобластического ряда. Установить морфологические различия между промегалобластом и про- эритрокариоцитом удается не всегда. Обычно промегалобласт большего диаметра (25—35 мкм), структура его ядра отличается четкостью рисунка хроматиновой сети с границей хроматина и парахроматина. Цитоплазма обычно более широкая, чем у пронормоцита, ядро часто располагается эксцентрически. Иногда обращает на себя внимание неравномерная (нитчатая) интенсивная окраска базофильной цитоплазмы.

Мегалобласт

Наряду с крупными мегалобластами (гигантские бласты) могут наблюдаться клетки небольших размеров, по величине соответствующие нормоцитам. От последних мегалобласты отличаются нежной структурой ядра. У нормоцита ядро грубопетлистое, с радиарной исчерченностью, у мегалобласта оно сохраняет нежную сетчатость, мелкую зернистость хроматиновых глыбок, располагается в центре или эксцентрически, не имеет ядрышек.

Раннее насыщение цитоплазмы гемоглобином является вторым важным признаком, позволяющим отличить мегалобласт от нормоцита. Как и нормоциты, по содержанию в цитоплазме гемоглобина мегалобласты делятся на базофильные, полихроматофильные и оксифильные.

Полихроматофильные мегалобласты характеризуются метахроматичностью окраски цитоплазмы, которая может приобретать серовато-зеленые оттенки.

Так как гемоглобинизация цитоплазмы опережает дифференциацию ядра, то клетка долго остается ядросодержащей и не может превратиться в мегалоцит. Уплотнение ядра наступает с запозданием (после нескольких митозов). При этом размеры ядра уменьшаются (параллельно с уменьшением размеров клетки до 12—15 мкм), но его хроматин никогда не приобретает колесовидную структуру, свойственную ядру нормоцита. В процессе инволюции ядро мегалобласта приобретает всевозможные формы. Это ведет к образованию мегалобластов с самыми различными, причудливыми формами ядер и их остатков, телец Жолли, колец Кебота, ядерных пылинок Вейденрейха.

Мегалоцит

Освободившись от ядра, мегалобласт превращается в мегалоцит, отличающийся от зрелого эритроцита размерами (10—14 мкм и более) и насыщенностью гемоглобином. Он преимущественно овальной формы, без просветления в центре.

Эритроциты

Эритроциты составляют основную массу клеточных элементов крови. В нормальных условиях в крови содержится от 4,5 до 5 Т (10¹²) в 1 л эритроцитов. Представление об общем объеме эритроцитов дает гематокритное число — отношение объема клеток крови к объему плазмы.

Эритроцит имеет плазмолемму и строму. Плазмолемма избирательно проницаема для ряда веществ, главным образом для газов, кроме того, в ней находятся различные антигены. В строме также содержатся антигены крови, вследствие чего она в определенной степени обусловливает групповую принадлежность крови. Кроме того, в строме эритроцитов находится дыхательный пигмент гемоглобин, который обеспечивает фиксацию кислорода и доставку его тканям. Это осуществляется благодаря способности гемоглобина образовывать с кислородом непрочное соединение оксигемоглобин, от которого кислород легко отщепляется, диффундируя в ткань, а оксигемоглобин вновь превращается в восстановленный гемоглобин. Эритроциты активно участвуют в регуляции кислотно-основного состояния организма, адсорбции токсинов и антител, а также в ряде ферментативных процессов.

Свежие, нефиксированные эритроциты имеют вид двояковогнутых дисков, круглых или овальных, окрашивающихся по Романовскому в розовый цвет. Двояковогнутость поверхности эритроцитов способствует тому, что в обмене кислорода участвует большая поверхность, чем при шаровидной форме клеток. Вследствие вогнутости средней части эритроцита под микроскопом его периферический отдел кажется более темноокрашенным, чем центральный.

Ретикулоциты

При суправитальной окраске во вновь образованных и поступивших из костного мозга в кровяное русло эритроцитах выявляется гранулоретнкулофиламентозная субстанция (ретикулум). Эритроциты с такой субстанцией называют ретикулоцитами.

В нормальной крови содержится от 0,1 до 1% ретикулоцитов. В настоящее время считается, что все молодые эритроциты проходят стадию ретикулоцита. а трансформация ретикулоцита в зрелый эритроцит происходит за короткий промежуток времени (29 ч по Finch). За это время они окончательно теряют ретикулум и превращаются в эритроциты.

Значение периферического ретикулоцитоза как показателя функционального состояния костного мозга обусловлено тем, что повышенное поступление молодых эритроцитов в периферическую кровь (усиление физиологической регенерации эритроцитов) сочетается с повышенной кроветворной деятельностью костного мозга. Таким образом, по количеству ретикулоцитов можно судить об эффективности эритроцитопоэза.

В некоторых случаях повышенное содержание ретикулоцитов имеет диагностическое значение, указывая на источник раздражения костного мозга. Например, ретикулоцитарная реакция при желтухе свидетельствует о гемолитическом характере заболевания; выраженный ретикулоцитоз помогает обнаружить скрытое кровотечение.

По количеству ретикулоцитов можно судить и об эффективности лечения (при кровотечениях, гемолитической анемии и др.). В этом заключается практическое значение изучения ретикулоцитов.

Признаком нормальной регенерации костного мозга может служить также обнаружение в периферической крови полихроматофильных эритроцитов. Они представляют собой незрелые костномозговые ретикулоциты, которые по сравнению с ретикулоцитами периферической крови более богаты РНК. С помощью радиоактивного железа доказано, что некоторая часть ретикулоцитов образуется из полихроматофильных нормоцитов без деления клеток. Такие ретикулоциты, образовавшиеся в условиях нарушенного эритроцитопоэза, имеют по сравнению с нормальными ретикулоцитами большие размеры и укороченный срок жизни.

Костномозговые ретикулоциты задерживаются в строме костного мозга в течение 2—4 дней, а затем попадают в периферическую кровь. В случаях гипоксии (кровопотеря, гемолиз) костномозговые ретикулоциты появляются в периферической крови в более ранние сроки. При тяжелой форме анемии костномозговые ретикулоциты могут образовываться и из базофильных нормоцитов. В периферической крови они имеют вид базофильных эритроцитов.

Полихроматофилия эритроцитов (костномозговых ретикулоцитов) обусловлена смешиванием двух высокодисперсных коллоидных фаз, одна из которых (кислой реакции) представляет собой базофильное вещество, а другая (слабощелочной реакции) — гемоглобин. Благодаря смешиванию обеих коллоидных фаз незрелый эритроцит при окрашивании по Романовскому воспринимает и кислый, и щелочной красители, приобретая серовато-розоватый цвет (окрашивается полихроматофильно).

Базофильное вещество полихроматофилов при суправитальной окраске 1 % раствором бриллианткрезилового синего (во влажной камере) выявляется в виде более выраженного ретикулума.

Для определения степени регенерации эритроцитов предложено использовать толстую каплю, окрашенную по Романовскому без фиксации. При этом зрелые эритроциты выщелачиваются и не выявляются, а ретикулоциты остаются в виде базофильно (синевато-фиолетово) окрашенной сеточки — полихромазия. Увеличение ее до трех и четырех плюсов указывает на повышенную регенерацию клеток эритроидного ряда.

В отличие от нормоцитов, характеризующихся интенсивным синтезом ДНК, РНК и липидов, в ретикулоцитах продолжается лишь синтез липидов и присутствует РНК. Установлено также, что в ретикулоцитах продолжается синтез гемоглобина.

Средний диаметр нормоцита около 7,2 мкм, объем — 88 фл (мкм³), толщина — 2 мкм, показатель сферичности — 3,6.